植物は光合成をしています。では、この光合成を行う生物はいつ誕生したのでしょうか？ 科学に詳しい方なら、およそ25億年前にシアノバクテリアが酸素をつくるようになって……と答えるかもしれません。しかし、その仮説が変わる大発見をしたのが、国立研究開発法人海洋研究開発機構（JAMSTEC）超先鋭研究開発部門 超先鋭研究開発プログラム主任研究員の延優（Masaru K. Nobu）さんです。
生命はなぜ光合成をはじめたのか？ それはいつ、誰がはじめたのか？ この問いから地球生命年表を書き換える大発見についてくわしく紹介します。（取材・文：岡田仁志）
地球史や生命史における大テーマ「酸素生成」
──現在の私たちは酸素なしに生きられませんが、大昔の地球の大気には酸素がなかったといわれています。地球の環境が激変したのは、光合成をする生物が登場したのが原因だと考えてよいのでしょうか？
地質学的には、およそ24億年前に「酸素のない地球」から「酸素のある地球」に変わったことがわかっています。そのころに何らかの「大酸化イベント」が起きたと考えられているんですね。
そして、酸素を生成する能力は、生物の光合成以外にはほとんどありません。それが大気の化学組成をガラッと変えたのですから、光合成の進化は地球史上でも最大の事件といっていいでしょう。その進化がいつ、どのように始まったのかは、地球史や生命史における大テーマです。
でも微生物は化石をほとんど残さない。残している場合でも容姿だけでは誰の化石か判別できないので、24億年前に光合成をする生物が存在したかどうかはわかっていませんでした。ここでいう微生物は原核生物を指します。
光合成をする緑藻や紅藻などが化石で確認できるのは、だいたい15億年前からです。もっと昔の35億年前の化石からは、光の届く水深に微生物がいたことがわかっていますが、それが光合成をしていたかどうかは定かではありません。
35億年前から15億年前までのあいだに光合成がどのように進化したのかは、地質学的な情報や化石などからは追うことができないんです。
24億年より前に酸化した鉄がある理由は？
ちなみに、光合成は必ず酸素をつくるわけではありません。酸素を発生する光合成と、酸素を発生しない光合成の2種類があるんですね。そのどちらが先に生まれたのかも大きな謎なのですが、それを知るうえで重要な手がかりになるのが、37億年前から24億年前までの地層に見られる「縞状鉄鉱」です。
鉄とシリカをベースとした層が縞を描くように交互にできているんですが、その縞状鉄鉱の中にあるのが「酸化された鉄」なんですよ。これは、地質学者から見るとすごく奇妙なことでした。
──酸素のない時代にできたものですからね。
はい。酸素が鉄と無機的に反応して、酸化した鉄ができるわけです。現存する生物の中には鉄を酸化する能力を持つものがありますが、その大半は酸素を必要としているんですね。いずれにしても、37億年前〜24億年前の地層に酸化した鉄があるのはおかしいわけです。
酸素を使わずに鉄を酸化する微生物が！
しかし数十年前に、酸素を使わずに鉄を酸化する微生物が見つかりました。光のエネルギーを使って、鉄を酸化する能力を持っているんです。
この微生物は、光合成をするけれど、酸素は発生しない。37億年前の地球にこのタイプの微生物がいたとすれば、酸素のない時代に縞状鉄鉱がつくられたことも説明ができます。
もしそうだとすると、まず先に「酸素を発生しない光合成」が37億年前から存在していて、24億年前に「酸素を発生する光合成」が進化したように見えますよね？
でも、それを裏づける証拠はありません。地質学の世界でも、「縞状鉄鉱の鉄を酸化させたのが本当に生物なのかどうかは疑わしい」という議論がありました。
その議論に決着をつけるには、地質学的な情報だけでなく、生物の遺伝子の情報、つまり分子情報による裏付けが必要です。それが得られれば、冥王代から原生代の始まりまで約20億年ぐらいの地球の歴史がわかるでしょう。
シアノバクテリアが大気を酸素に変えたのか？
──一般的には、シアノバクテリア（藍藻）の出現によって地球の酸素濃度が一気に高まったといわれていますが。
たしかにシアノバクテリアの大繁殖によって酸素濃度が高まったと思われますが、それが酸素を発生する光合成の始まりかどうかわかっていませんでした。別の微生物が酸素を発生する光合成を初めて開発し、それを受け継いだのがシアノバクテリアなのかもしれませんよね。
それ以前の問題として、酸素発生型の光合成と酸素非発生型の光合成のどちらが先に生まれたのかもわからない。今回の研究では、それらの問いに答えを出すことができました。
──それはすごい！……で、どんな結論が出たのですか？
それを理解するには、いろいろな背景を知る必要があるので、ちょっとお待ちください（笑）。やや遠回りにはなりますが、まずは、われわれ生物が生きるためのエネルギーを獲得する仕組みについて説明しましょう。光合成は、そのために生物が編み出した方法のひとつですからね。
そもそも「光合成」ってどんな仕組み？
生物は複雑な仕組みでエネルギーを獲得していますが、その根本的な原理は単純な物理と変わりません。
物理では、図のように場所Ａにある物体には重力によって位置エネルギー（ポテンシャル・エネルギー）があると考えます。高い場所から低い場所に落ちると、それが運動エネルギーになる。たとえば水力発電は、それを人間が使うことのできる電気エネルギーに変換しているわけです。
化学や生物の世界で起きていることも、構図はそれと同じ。ある場所にある物質A（電子）にポテンシャル・エネルギーを与えているのは、重力ではなく電気陰性度（原子が電子を引き寄せる強さの相対的な尺度）です。
生物は、電子が動くときに放出されるエネルギーを、酵素を介在させることによって、自分たちが活用できるエネルギーに変えている。ごく簡単にいえば、これが生物のエネルギー獲得システムです。
では、光合成はどのような仕組みなのか。
生物は基本的に高エネルギー電子を持つ分子がなければエネルギーを得られません。一方で、光合成は、図のように、光エネルギーによって低エネルギー電子を高エネルギー状態まで運び上げてしまうんです。なので、他の生物が通常エネルギーの源にできない分子（水、鉄、硫黄、有機物など）さえも利用できます。それをくり返すのが、光合成です。これは生物にとっては、ものすごく大きな「発明」ですよね。
われわれのように光合成をしない生物は、もともと高いエネルギーを持つ分子がなければ、エネルギーを得られません。しかし光合成は、光エネルギーを使うことで、どこにでもある電子を高いエネルギー状態に引き上げて、それを転がすことができる。生物にとっては、ものすごく大きな「発明」ですよね。
酸素発生型と酸素非発生型の光合成の違いは？
──酸素発生型と酸素非発生型の光合成は、どこが違うのですか？
電子源が違うだけです。
酸素発生型は水、非発生型は水以外の分子から電子を引き剥がして、光を使ってエネルギー状態を上げている。酸素非発生型の中には、下に落として低エネルギー状態になった電子をまた光エネルギーで上げて下に転がす……ということをくり返している生物もいます。ただグルグル回しているだけですが、あいだに酵素を挟むことで必要なエネルギーを生産できているので、光のみでエネルギーを確保できてしまうんです。
これは、揚水発電とまったく同じ仕組みなんですよ。日中にソーラーパネルで集めた光エネルギー使って水を持ち上げて、夜のあいだにその水を流して発電する。工学者たちが揚水発電を発明してくれたことで、光合成の説明がしやすくなりました（笑）。
「生命の進化」と「生命の持つ機能の進化」とは
さて、光合成の仕組みはそういうものなのですが、問題は酸素発生型と酸素非発生型のどちらが先に地球上で開発されたのか、ということでした。それを調べるためには、「生命そのものの進化」と「生命の持つ機能の進化」の両方を考える必要があります。
というのも、生命の進化と機能の進化は必ずしも一対一で紐づいているわけではありません。機能は、特定の生物種によって独占的に発達・進化されることもあれば、また、様々な生物種を飛び回るうちに変化することや、複数の生物が進化した他能力と融合することもあります。
だからこの分野には、生命そのものの進化を調べる研究者と機能の歴史を調べる研究者がいるのですが、その成果を別々に見ているだけでは、進化の全体像を把握できません。両方を連動させたほうが、より大きなものが見えてくるはずです。
そこで僕は今回の研究で、生命そのものの進化と機能の進化をつなげるような解析手法をメインとしました。
──つまり、バクテリアの進化と光合成という機能の進化を調べて、両者を結びつけるようなイメージですね。
そういうことです。バクテリアの進化については、1987年にイリノイ大学のカール・ウーズ博士が生物を「バクテリア・アーキア・真核生物」という3つのドメインに分けたことから、大きく進展しました。
じつは僕も、イリノイ大学の出身なんですよ。カール・ウーズは僕が入学して間もなく亡くなってしまいましたが、アーキア（古細菌）とバクテリアの違いに気づいて生物を3つに分類したのは、きわめて大きな意義があったと思います。
最新データによるバクテリアの進化系統樹
──しかし延さんは、海底堆積物の中から見つかった「MK-D1」というアーキアの研究を通して、人類を含む真核生物の祖先がアーキアである可能性を指摘されたんですよね。そうなると、生物のドメインはバクテリアとアーキアの2つになるかもしれない。
はい、そうなんです。そこはまだいろいろな議論がありますが、いずれにしても、バクテリアとアーキアが別のものであることは間違いありません。そして、カール・ウーズの分類にしたがって、アーキアとは異なるバクテリアの性質を調べてみたところ、その多くが光合成の機能を持っていることがわかりました。そのため当時は、バクテリアは最初から光合成ができたのだろうと思われたんですね。
しかしその後、培養技術や遺伝子解析の進歩で多様なバクテリアの研究が進んだ結果、光合成できるバクテリアはむしろ系統的にマイナーな存在であることがわかってきました。
ちなみに最新の系統分類では、バクテリアは4種類に分けられます。「ハイドロバクテリア」、「フソバクテリア」、2種類の「テラバクテリア」（ここでは「テラバクテリアI」「テラバクテリアII」とします）です。（最新の名前はそれぞれPseudomonadati、Fusobacteriati、Bacillati、Thermotogati）。これは「ドメイン」の下の「界」レベルの分類ですが、その中で光合成細菌を含むのは「ハイドロバクテリア」と「テラバクテリアI」の2種類だけです。
さらにその下の「門」レベルでは100種類ぐらいに分けられますが、その中で光合成できるものは、10分の1程度しかありません。もしバクテリアの祖先が光合成の能力を持っていたとしたら、それがバクテリア世界の少数派になるのは不自然にも思えますよね。
そこで多くの専門家たちが、あらためてバクテリア全体の系統樹を描こうと試みました。ところがどう描いても、光合成をするバクテリアが系統樹の深いところ、つまり祖先に近いところに来ないんですね。光合成遺伝子が系統樹のどこかに現れては、途中で消えていくので、それがどこから受け継がれてきたのかをたどれないんです。
３つのドメインやMK=D1について詳しく知りたい方はこちらも
「生物学最大の謎を解く世界初の「アーキア培養」はこうして成功した」 
進化系統樹のミッシングリンクに挑む！
──遺伝子は上の世代から下の世代に継承されるものなのに、つながらないんですか？
バクテリアは別の種類同士で機能を交換したり、一方的に受け取ったりするんです。だから、ある機能をバクテリアAがバクテリアBに渡した後、バクテリアAの子孫がその機能を失うと、バクテリアBのその機能がどこから来たのかわからなくなるんですよ。
遺伝子情報を過去から現在まで線でつなぐことができないため、いまから5年ほど前に、「光合成の進化は遺伝子情報からはわからない」と断言する論文が発表されました。それも、この分野における2人の大御所がそれぞれ別の論文で同じようなことをいったんですね。そのためこの分野の専門家たちは、光合成の進化をたどることを諦めてしまったような状況になっていました。
僕がこの研究に飛び込んだのは、その後なんですけど（笑）。
──みんなが絶望している対象に、希望を見出したんですか？
やり始めたときは知らなかったんですが、途中で「ああ、みんな諦めたんだな」と気づきました（笑）。でも僕は工学部出身で、光合成の進化についてはほとんど知識がない状態で飛び込んだので、フレッシュな目で全体を見渡すことができたと思います。もちろん、光合成研究者・進化学者がこれまで積み上げてきた膨大な知識や理論が基盤としてなければ今回の研究は達成できませんでした。
それに、僕はもともと自分の知らない分野に飛び込むのが好きなんです。その道の専門家が当たり前だと考えていることでも、自分自身が引っかかりを感じれば調べてみたい。それが研究のモチベーションになっています。
10万種以上の微生物のゲノム情報を解析した結果は
――そこに飛び込んで、どうやって絶望を乗り越えようとされたのでしょう。
まず、10万種以上の微生物のゲノム情報を導入して、先ほどお話しした4種類のバクテリアの関係性と、その中に属するあらゆる微生物の関係性を調べました。「バクテリアそのものの系統樹」を明らかにしたわけです。
その上で、光合成という機能に関係する30種類以上の遺伝子を精密に解析して、光合成遺伝子の系統樹を構築しました。こちらは「機能の進化」ですね。
その光合成遺伝子の系統樹を、バクテリアの系統樹にマッピングすることで、バクテリアそのものの進化と、光合成に関わるさまざまな機能の進化の関係性を解析しました。両者を紐づけることで、全体像を見ようとしたのです。 その結果、現存する光合成遺伝子のほぼすべてが、テラバクテリアIの系統で進化したことがわかりました。図を見てもらえばわかるとおり、その系統には、シアノバクテリア門もあります。
ちなみに上から2番目のブルカニバクテリア門は、去年、日本人の研究者が発見したものです。日本はいま微生物の培養にすごく力を入れているんですよ。ラボで培養して観察するのは、微生物研究の基盤。今回の僕の研究も、そういう人たちの頑張りのおかげで、多くのことが見えてきました。
せっかく微生物学者が新しい光合成細菌の培養に成功しても、進化学者が「どうせ進化はたどれない」と諦めていたらそれを活用できませんが、僕にとってはきわめて有効な情報なので、じつにありがたいことです。
ともあれ、バクテリアの系統樹に光合成遺伝子の系統樹をマッピングすることで、ほとんどの光合成遺伝子がシアノバクテリアを含むテラバクテリアIの系統で代々受け継がれてきたされたことがわかりました。共通の祖先から光合成機能を直系で受け継いできた子たちは、テラバクテリアIにしかいないんです。
酸素生成型光合成の起源が見えた！
──先ほど「ハイドロバクテリア」にも光合成をする微生物がいるとお聞きしましたが、そちらは直系ではないということですか？
はい、誰かからもらった光合成遺伝子を自分のものにして、進化したことになります。昔はハイドロバクテリアに属する紅色細菌や緑色細菌が光合成細菌の祖先的な存在かもしれないと思われていましたが、今回の解析ではそれが否定されました。直系で光合成機能を受け継いでいるのは、シアノバクテリアをはじめとするテラバクテリアIの系統です。
ただし、現存する全光合成生物の共通祖先（図の☆マーク）が光合成の起源ではありません。テラバクテリアIの兄弟や従兄弟みたいな微生物がいたとしても、その系統はすでに絶滅しているので、遺伝情報を追うことができません。光合成という機能自体は、この共通祖先よりも前から存在したはずです。
また、この共通祖先が持っていた光合成遺伝子を解析した結果、酸素非発生型の光合成をしていたことがわかりました。その遺伝子がのちに起こした変異を解析すると、やがて水から酸素を生成できる構造、すなわち酸素発生型の光合成ができる機能、を持つようになります。
シアノバクテリアが生まれたのは、その機能が登場してからしばらく経ってからです。ですから、最初に酸素発生型の光合成を始めたのはシアノバクテリアではありません。前の世代からそれを受け継いで、その能力を極めたのがシアノバクテリアだったということです。
──酸素発生型が非発生型よりも後で進化したことはわかったわけですね。
そういうことになります。しかしここまでの話では、光合成そのものの起源にも、酸素発生型の起源にも触れていません。今回の研究ではそれも明らかになったので、じっくりご説明しましょう。
いよいよ次の記事「なぜ生物は酸素を作り始めたのか。最初に光合成をした生物は誰？地球生命史が変わる大発見！」では、酸素発生型光合成、そして光合成生物の起源について迫ります！
＜共同研究者紹介＞
海洋研究開発機構 塚谷祐介
産業技術総合研究所 西原亜理沙 （現所属・理化学研究所）
中央大学 浅井智広
• 取材・構成：岡田仁志
• 取材・図版協力：超先鋭研究開発部門 延優（Masaru K. Nobu）主任研究員
• 撮影：神谷美寛・講談社写真部
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